Szexuális szelekció

A lényeg:

A természetes és szexuális szelekciót sokszor külön kategóriaként tekintették, hiszen sok esetben külön jellegekre hat, vagy gyakran ellentétes az irányuk, de lényegében a szexuális szelekció a természetes szelekció azon része, amikor a forrás, melyért az egyedek között a versengés zajlik, az a potenciális szexuális partner, a pár. Ugyanúgy, mint egyéb környezeti vagy biológiai tényezõk, melyek szükségesek a túléléshez, és ezzel a gének hatékony továbbadásához, szexuális szaporodásnál a partner is szükséges az utódok létrehozásához. A szexuális szelekció így lényegében az a szelekció, ami azokra a jellegekre irányul, melyek a párért folyó versengésben valamilyen módon esélyesebbé teszik a versenyzõket.

Két formáját különböztetik meg, az úgynevezett intraszexuális szelekciót, ami a versengõ nemen belül folyik az elérhetõ párok monopolizálásáért (és az az ivar, amelyikért a versengés folyik, nem szól bele a verseny kimenetelébe), és az interszexuális, vagy nemek közötti szelekciót, ami lényegében az egyik nem preferenciája bizonyos, a másik nemen belüli gaméták és hordozóik felé (itt a versengõ ivar lényegében a preferenciáknak igyekszik megfelelni). Az "interszexuális" kifejezés ez esetben nem a legszerencsésebb, hiszen lényegében ez is a nemeken belül folyó versengés az elérhetõ partnerekért, a választók is nemtársaik esélyeit csökkentik (pl. egy jó minõségû egyed monopolizálásával).

A szexuális szelekció elsõdleges oka az anizogámia. Ha már kialakult a szexuális szaporodás és az anizogámia (lásd az elõzõ fejezeteket), az jó oka és alanya a szexuális konfliktusnak. Az anizogámia miatt a két nem primer szaporodási befektetése aszimmetrikus (vagyis az ivarsejtek szintjén a hímek általában sokkal kevesebbet fektetnek egy darab utódba), és ez az eredeti aszimmetria tovább erõsödhet a szülõi gondoskodás, vagy egyéb befektetések nemek közti különbségével. Így a potenciális utódszám is jelentõsen különbözik a nemeknél, és emiatt az egyik nem limitálja a másik szaporodási sikerét. Ez általában úgy néz ki, hogy a populációban jóval kevesebb megtermékenyíthetõ petesejt van, mint amennyit az ivarsejtek képesek lennének fertilizálni (1:1 ivararánynál az ivarsejtek aránya 1:nagyon sok a hímek javára)

Vázlatosan:  

Nem befektetõ nem (általában a hím): 
Befektetõ nem (általában a nõstény): 
 Kis szülõi allokáció egy utódba
 Nagy szülõi allokáció egy utódba
Nagy szaporodási potenciál
Kis szaporodási potenciál
Szaporodási siker növelése a párok számának növelésével
Szaporodási siker növelése a párok minõségének növelésével
Párért való versengés nagy 
Párért való versengés kicsi 
Szaporodási siker varianciája nagy
Szaporodási siker varianciája kicsi
Limitáció kicsi 
Limitáció nagy
Kompetitív nem 
Választós nem

A versengõ nemen belül a szaporodási siker varianciája nagy lesz, a rátermett egyedek sok párt tudnak kisajátítani, míg a rosszabb fitnessûek alig, vagy egyáltalán nem jutnak párhoz. Ezzel szemben a limitáló ivar szaporodási sikere sokkal kiegyenlítettebb, egy rosszabb minõségû egyed is nagy valószínûséggel tud szaporodni, hiszen a versengõ egyedek (illetve gaméták) feleslegben vannak hozzájuk (illetve gamétáik számához) képest. 

A kompetitív nemen belül a versengés mértéke megnõ, ha a párok elérhetõsége csökken, mert

1. az ivararány, vagy az operacionális ivararány (operational sex ratio, OSR: az adott pillanatban, a populációban elérhetõ szaporodóképes hímek és nõstények aránya) lecsökken
2. az élõlények szemelpárok (csak egyszer szaporodnak életükben), és a fitnessük csak ez egyetlen szaporodási eseménytõl függ (mindent vagy semmit)
3. az ivarzó egyedeket a hímek nagyban tudják kontrollálni, mert pl. a nõstények nem egyszerre, nagy tömegben, hanem külön ivarzanak, lehetõvé téve a monopolizálásukat.
  
A kompetíció ökológiailag tekintett formái alapvetõen kétfélék lehetnek. Az interferenciális (kiszorítós) kompetencia feltételezi az egyedek közvetlen kölcsönhatását, fizikai jelenlétüket, míg az exploitációs (kizsákmányoló) kompetenciához nem szükséges mindkét versenytárs jelenléte, az egyik egyed azzal is csökkentheti a másik forrásait, hogy eleszi, elszedi, elszívja elõle, és az a másik számára már nem lesz elérhetõ. Ezek analógiájának tekinthetõ a szexuális vetélkedés kétféle formája, az intraszexuális (küzdő, kitartásos vagy tülekedő, lásd később) versengési formák, amik direkt módon, és az interszexuális párválasztás (mate choice), ami indirekt befolyásolja az egyedek párhoz jutását.


Fordított ivari szerepek

Bizonyos fajoknál az általános mintázat megfordul, a hímek lesznek az inkább befektetõ nem. Ilyenkor a õk jelentik a limitáló tényezõt, hiszen a kevesebbet befektetõ nõk több utódot tudnának létrehozni, mint amennyire a hímek, a versengés a hímekért folyik. Ez akkor fordul általában elõ, ha egyéb tényezõk beleszólnak a gametikus befektetésbe, és elfedik az anizogámia eredeti hatását.

A mormon tücsöknél a hímek egy nagyon nagy, és energiában gazdag spermatékát választanak ki, ezt a nõstény megeszi. Ebben vannak a spermiumok is, plusz rengeteg tápláló fehérje, amire a nõsténynek szüksége van a tojástermeléshez. A hím csak egyetlen spermatékát képes termelni, és így a nõstények számára nagyobb limitáló tényezõ lesz, mint a sok tojást termelõ nõstény. Ezért a nõk versengenek és harcolnak a hímekért.

A Syngnathus tûhalnál a hímek nagyobb szülõi aktivitást fejtenek ki, mert õk hordozzák a kicsiket a költõtasakukban. Ez idő alatt nem tudnak más nőstényeknek udvarolni, míg az anyai terhek alól felszabadult lányok más hímek után nézhetnek. A nõstények nagyok és színesek, és harcolnak a hímekért, a kicsi és fakó hím választ közülük (ált. a nagyobbat és színesebbet).

A poliandriás (lásd később)  jasszána nõsténye nagyobb és agresszívebb, mint a hímek. A nõstények védik a territóriumokat, és a rajtuk kotló hímeket.


A párért való versengés formái

1. Intraszexuális mechanizmusok
Ilyen jellegű kompetícióban a versengő nem (ált. a hímek) egyedei a másik nem aktív részvétele nélkül próbálnak minél több szaporodási sikert elérni.

Prekopulációsan

1. Küzdõ versengés (contest competition)
Ez lényegében a versengõ nemen belüli direkt harcot jelöli, amikor az erõsebb, ügyesebb, agresszívabb egyed elüldözi a nõstény közelébõl a gyengébb vetélytérsa(ka)t. Ilyen vetélkedés esetén szexuális szelekció hat a nagy testméret, a különbözõ fegyverek az ügyesség és bizonyos riasztó jelzések kifejlõdésére.

2. Kitartásos rivalizálás (endurance rivalry)
Ekkor a versengésben az az egyed lesz gyõztes, amely a legtovább képes reproduktívan aktív maradni. Ekkor a szelekció kedvez a jó kondíció és kitartás képességét megnövelõ jellegeknek. Ez a természetes szelekcióban is lehet elõnyös, de néha ellen is hathatnak.

3. Tülekedõ versengés (scramble competition)
Az lesz itt a gyõztes, aki a legkorábban képes felfedezni és megtermékenyíteni a nõstényeket. Elõnyös a gyorsaság, a korai szexuális érés, a fejlett érzékszervek és térbeli memória fejlettsége.

Posztkopulációsan

1. Indukált abortusz, infanticídium (gyerekölés)
Ez a viselkedésforma a vetélytárs hímek utódainak elpusztításával közvetlenül csökkentheti azok szaporodási sikerét és a nõstényt újra fogékonnyá tehetik a szaporodásra az infanticid egyeddel (pl. oroszlánok és langúrok).

2. Spermakompetíció
Ez a kevésbé szembetûnõ versengési forma lényegében a nõstény ivari traktusában játszódik le, és a résztvevõk maguk a spermiumok. Ha több hímmel is pározhat a nõstény, az apaság valószínûségét sok mechanizmussal lehet növelni. A jó spermakompetitornak pl. sok spermiuma és nagy heréi lehetnek, elõnyös lehet a többszöri párzás, a nõstény elválasztása és õrzése. A kopulációs mirigyek és szervek is lehetnek a szex. szelekció alanyai. A mai elgondolások szerint a hím genitália lényegében belsõ udvarló szerkezet, és sokféleségüket nem elsõsorban a faji elkülönülés elõsegítése (kulcs-zár modell, természetes szelekció alatt), hanem a szexuális szelekció hajtotta. (Sok rovarnál a hím ivarszervek igen, de a nõik nem mutatnak erõs faji különbségeket, pedig a nõstény számára a más fajjal történõ párzás sokkal költségesebb, tehát a kulcs-zár valószínûleg nem jó magyarázat).

A párõrzés hatékony fegyver lehet a kompetens hímek kiszorításában. Gammarus rákok párzás elõtt és után sokáig szorosan tartják életük párját, megakadályozva a többi hím közeledését.

Számos furfangos mechanizmus fejlõdött ki a vetélytársak esélyének csökkentésére. A feketeszárnyú szitakötõ péniszén (és számos más rovarfajén is) olyan horgok találhatók, melyek lehetõvé teszik az õt megelõzõ hímek spermájának kiseprését a nõi nemi utakból.

Linyphia pók párzás után a nõt olyan feromonnal keni be, amirõl a többi hím hímnek hiszi, és nem környékezi.

 

2. Interszexuális mechanizmusok
Ez a versengési forma sokkal kevésbé "direkt", a nem versengő ivar aktívan alakíthatja a verseny kimenetelét a "nyertes" valamiféle kiválasztásával

Prekopulációsan

1. Hölgyválasz (mate choice)
Itt az az egyed lesz sikeres, amelyik az ellenkezõ nemnek (ált. nőstény) tetszõ jellegeket birtokol, a versengés itt a preferenciáért folyik.

 

Posztkopulációsan

1. Rejtett hölgyválasz (cryptic female choice)
A spermakompetíció folyamataiba is beleszólhat a választó nőstény. A mai szemlélet szerint a nõstény nem csupán a spermakompetíció passzív helyszíne, hanem ezen a szinten is aktívan kontrollálja verseny kimenetelét és az utódok apaságát, és a hölgyválasz ezen a szinten is érvényesülhet.

Madaraknál megfigyelték, hogy párzás után a nõstény kipréseli kloákájából az ondót.

Sárga trágyalégynél a nõ aktívan eltávolíthatja bizonyos hímek spermiumát más spermiumok javára az erre hivatott receptákulumból (nem a versenytárs hím csinálja, pénisze el sem ér odáig párzáskor).

Diplosoma listerianum szivacsnál (és nagyon sok növénynél) bizonyos spermiumok kívánatosabbak, mások megemésztõdnek
vagy kilökõdnek.


A nõstények és a többszörös párzás
A többszörös párzás sokféle káros hatással járhat a nõstény számára (lásd szex.konfliktus), mégis sok fajnál megfigyelték, hogy nõstény aktívan keresi a sok hímmel való kopulációt.

Kétféle magyarázat lehetséges:
1. Jó genetikai állománnyal rendelkezõ (superior) hím spermáját keresi. Ha a hím kvalitását nem jelzi semmi, ezalapján nem tud dönteni, ekkor a sperimumos szintjén dõl el a jóság (spermakompetícióval vagy rejtett hölgyválasszal).

2. Genetikailag kompatibilis hímet keres, nem valami általánosan "jó" egyedet.

Cordilochermes scorpioides álskorpiónál a többszören párzott nõstények utódjai jobban túléltek, ez nem korrelált hímek minõségével, valószínûleg génkompatibilitás van a háttérben.

Egérnél MHC heterozigóták jobb túlélést mutattak, jó a másfélével párosodni, ezt szag alapján meg is képesek találni.

Fürge gyík többszörös párzása csökkenti a beltenyésztést és a deformált utódok arányát

A többszörös párzásnak vannak igen komoly hátrányai és költségei is a nõstények számára, ezekrõl késõbb lesz szó.


A hím ivari jellegek és a nõi preferencia evolúciója

Miért választanak a nõk bizonyos hímeket, és miért mellõznek másokat? A nõsténynek primer kontrollja van az utódnál, eldöntheti, hogy melyik utódba (petébe) mennyit invesztál, de válogathat a potenciális apák közül is, sõt még az egyes hímek spermái közül is. A nõk reproduktív döntését persze a hímek befolyásolhatják források szolgáltatásával, udvarlási viselkedéssel, esetleg erõszakkal vagy gyakori párzással.

Direkt haszon választása
A legegyértelmûbb dolog az, ha bizonyos hímek nagyobb anyagi forrást nyújtanak a nõnek, mint mások. Ilyen anyagi haszon lehet a nõstény (és így az utód) számára hasznos táplálék vagy ásványi anyag, érdemes az ezt (jobban) nyújtó hímet választani.

Bittacus csüngõlegyek hímje párzáskor rovarzsákmányt ad a nõsténynek. A párzás hossza az adott préda méretétõl függ (meddig csócsálja a nõ). Ha kicsi a zsákmány, hamar végez vele és kicsi az esélye a spermiumok bejutásának. Legalább húszperces zsákmány kell.

Gluphisia lepke hímje párzás elõtt sok vizet iszik pocsolyából, melybõl kivonja a ként, és a spermatofórájába építi. A nõstény ezt megeszi, és így a kén az utódba jut, segítve fejlõdését a kénhiányos tápnövényen.

 

Indirekt haszon választása
Más fajoknál nem tűnik ilyen egyértelműnek a nőstények választása. A lek poligíniás állatoknál (lásd később) pl. a nőstények a hímektől semmiféle befektetést nem kapnak, kizárólag a spermával "szállnak be" az utódokba. Ekkor más, bonyolultabbnak tűnő hasznok preferálását sejtik a nőstények választása mögött, és ezek magyarázására sok teória született. Íme a legfontosabbak:


1. Elfutó (runaway) szelekció

1903-ban Morgan éles kritikával illette Darwin 1871-es, a szexuális szelekciót tárgyaló könyvét, mivel a nõi preferencia jelenségérõl nem tesz említést. Fisher ezt a kritikát olvasva gondolta ki a teóriát. A modell feltételezi, hogy a hím jellegben is van variancia a populáción belül (mondjuk, vannak rövidebb és hosszabb farkú egyedek), és a jelleg iránt való nõi preferenciában is (némely lánynak a rövidebb tetszik, másoknak a hosszabb), valamint a jelleg is és a preferencia is öröklõdik.

Mechanizmusa: Adott egy tulajdonság (pl. hosszú farok), ami kezdetben együtt jár valamiféle (akár enyhe) fitness-elõnnyel. Ekkor érdemes a populációból az ilyen srácokat választani, mivel így az e hímektõl származó gyerekek is rátermettebbek lesznek. A populációban elterjedhet a hosszú farok preferálása. Viszont a hímek versengésében szelekció fog hatni a hosszabb farok kifejlõdésére, mivel ezek könnyebben találnak párt, nagyobb a szaporodási sikerük. Mivel érdemes olyan fiat szülni, amelyiknek a nagy preferáltság miatt nagy a szaporodási sikere, (sexy son), továbbra is érdemes az egyre hosszabb farkúakat választani, mivel akkor a fiaknak is nagy sikerük lesz. Ebben a fázisban már nem játszik szerepet, hogy a jelleggel ténylegesen jár-e együtt a hímnek valamilyen jó tulajdonsága, mint kezdetben. Itt a jó tulajdonság a kelendõség. Végeredményben ez egy pozitív visszacsatolású, önerõsítõ, elfutó folyamatot eredményez. Egyre nagyobb farkú hímeket a lányok egyre jobban szeretik, ezért egyre jobban megéri hosszú farkú hímnek és hosszú farkat kedvelõ nõnek lenni. Persze a hosszú farok más szelekciós tényezõk által korlátozva van, nem nõhet a végtelenségig. De ha megfelelõ a preferencia, a jelleg akkor is elterjedhet ha viselõjének valamennyire hátrányos (pl. növeli a predáció veszélyét). A lényeg, hogy a fiak szaporodásisiker-elõnye miatt érdemes a preferált tulajdonsággal bíró hímeket választani.

A popslágerlisták hasonló pozitív visszacsatolással mûködve befolyásolják a fogyasztók döntéseit. Minél inkább kedvelt egy sláger (a lista élén van), annál inkább kedvelt lesz mégjobban, mert sokan éppen emiatt veszik meg. Nem is kell a számnak jónak lenni, elég ha valahogy a listára kerül, utána már beindul az önerõsítõ mechanizmus.


2. Indikátor (jó gén) mechanizmusok
Ezt a teóriát Wallace már 1889-ben felvetette, és ezt is Fisher öntötte modern formába (bár az elõzõ modellel kacsolják össze a nevét fõleg). Ez a modell olyan jellegeket feltételez, melyek a viselõjének viabilitását, fitnessét tükrözve fejezõdik ki, valamint a másodlagos jelleg és a fitness-tulajdonság kapcsoltan öröklõdik. Ha az ezzel járó fitness-elõny örökíthetõ, akkor érdemes az ilyen hímet választani, mivel rátermettebb utódokat eredményez. Tehát az utódokba jutó elõnyös gének miatt érdemes bizonyos hímeket választani.

A slágerlista-analógiát használva, itt tényleg a jó számok kerülnek a top10-be.

Zahavi ('75) értelmezése szerint a hendikep a lényeg a dologban. Amely hím sikeresen dacol a hosszú, színes, stb. feltûnõ jellegek megnövekedett költségével, az elég rátermett, és a nõk emiatt preferálják.

Egyes értelmezések szerint az életkor egy jó általános indikátora a fitnessnek, mivel az a hím, amely idősebb kort ért meg, bizonyította rátermettségét (jó génjeit) a paraziták, predátorok, stb. ellenében, és érdemes választani. Viszont a korral együtt csökkenhet a fertilitás és az ivarsejtekben bekövetkezett káros mutációk esélye is nagyobb.

Hamilton és Zuk
('82) modellje szerint (parazita-mediált szexuális szelekció) a paraziták okozhatnak idõben gyorsan váltakozó szelekciós nyomást, és a másodlagos jelleg sok esetben jó immunitást okozó génekkel járnak együtt. A feltûnõbb jelleg jobb ellenállóképességet mutat, érdemes választani az utódokba örökítõdõ jobb immunitás miatt.  

Természetesen a fisheri és indikátor mechanizmusok nem egymást kizárók, együtt is hathatnak. Az elõzõ két modell nem direkt hasznot feltételezett, hanem valami késõbb jelentkezõ genetikai elõnyt. Lehetnek azonban közvetlen nyereségei is a nõstény számára az adott hím preferálásának, ez esetben lényegében fenotípusos varianciát választ a nõ (pl. parazitamentes hímet, ami nem fertõzi meg õt és gyerekeit).

3. Párválasztás és genetikai kompatibilitás

A jó gén elméletnek sok bizonyítéka van, fõleg vizuális szignáloknál, ezek megfeletlethetõk fitness- haszonnal járó jellegekkel (pl. pirosabb taraj-jobb rezisztencia). Sok újabb eredmény szerint viszont a genetikai kompatibilitáson alapuló hím-preferencia is gyakori. Ezt nehezebb szignálokkal elképzelni (kinek milyen piros mit jelent?). Az ismert bizonyítékok a pár kiválasztásában fõleg olfaktorikus csatornákon történõ információ-szerzést sugallnak (hal, ember, rágcsálók, MHC). Ahol ez az út sem járható, ott a nõstény többszörös párzással biztosíthatja a kompatibilitást (valamelyik majd csak passzol). Itt az utódok jó heterozigóciája miatt érdemes bizonyos hímeket választani.

A jó gén- mechaizmus és a kompatibilitás szimultán mûködhet, pl szociális párnál jó gént, EPC-párnál kompatibilitást kereshet a nostény.

Itt mindenkinek saját slágerlistája van, mindenkinek más a jó.

Az ivari dimorfizmus fõbb formái

Az egyedek reproduktív sikerüket sokféle módon növelhetik, és az ökológiai vagy élettani viszonyok is különbözõek az egyes taxonokban, így számos és sokféle tulajdonság állhat szexuális szelekció alatt. (Pl. az elsõsorban látásukat használó állatoknál vizuális jellegek, a fejlett szaglásúaknál a kémiai szignálok, stb.)
 

1. Testméret
A testméret esetében természetes és szexuális szelekciós hatások egyaránt szerepet játszhatnak, a nagy test a túlélés számos aspektusában elõnyös lehet.

Nagy hím testméret adaptív akkor, ha küzdõ versengés van a nõstényekért, vagy ha territóriumot kell védeni, hasznos lehet a kitartásos rivalizálásban és a spermakompetícióban (párõrzés, elkülönítés hatékonyabb)

Kis hím sikeres lehet, ha a küzdelem háromdimenziós térben játszódik (víz, levegõ), mert ez gyorsasággal, ügyességgel párosulhat, vagy tülekedõ kompetíció esetén, mert itt is gyorsabb lehet a kicsi.

Nõsténynél a nagy testméret erõs természetes szelekciós hatás alatt is áll, a nagy nõsténynek jó a reproduktív sikere, azon egyszerû oknál fogva, hogy sok és nagy petét tud termelni, vagy jó szülõi gondoskodást tud nyújtani (ennek nincs köze a párért való versengéshez). De a szex. szelekcióban is kedvezményezett lehet a nagy nõstény, ha mondjuk õ véd territóriumot vagy verseng a hímekért (fordított ivari szerepnél)

Kis nõstény sikeres lehet, ha korai érés elõnyt jelent (lenyúlja a többiek elõl a legjobb hímeket vagy forrásokat), vagy ha hirtelen kell energiát mobilizálni a tartalékokból.

Legtöbb állatban a nõstény nagyobb, mint a hím. Általános jelenség, hogy ahol a hím nagyobb, ott annak oka a vetélkedés jellege, ami küzdõ versengés vagy territorialitás (pl. emlõs madár, bogár, hüllõ).

Törpe hímek sok fajnál elõfordulhatnak, itt a nõstények sokkal nagyobbak (pókoknál vagy mélytengeri halaknál, sokféle endoparazitánál). Általában ott van ilyen nagy méretkülönbség, ahol szesszilis és nehezen megtalálható a nõstény, ekkor a kis hímméret kedvezhet a migrációs képességnek (pl. pókfonálon) és nincs lehetõség a nagy méretet preferáló küzdelemre. Mélytengeri halaknál a hím, ha rátalált a nõre, parazitaként rá is akaszkodhat, ezzel biztosítva a szaporodást (nehéz új lányt találni, és ha már megtalálta, így a legjobb vele maradni (és esetleg megvárni, míg ivarérett lesz).
 

2. Fegyverek
Különbözõ agancsok, karmok, agyarak, számos állatcsoportban kifejlõdtek. Sok hipotézis született, hogy miért (predátor ellen, más hímek ellen, indikátor mechanizmusokban játszik szerepet).

Mivel csak kevés fajnál van a nõstényeknek fegyvere, így valószínû, hogy a hím-hím vetélkedés hajtotta az evolúciójukat. Ahol nõsténynél is van (rénszarvas, néhány antilop), ott szerepe lehet a ragadozók ellen való védelemnek. A hölgyválaszban is lehet szerepe (tükrözheti a viselõje kondícióját, korát védelmezõ képességét).

Emlõsöknél
sokféle fegyver lehet, a testmérettel változik a verekedési stratégia. A kis testûek inkább hemperegve, a földön, fogakkal vagy karmokkal harcolnak, míg a testmérettel a földre kerülés miatti sérülés veszélye nõ, hasznosabb állva alkalmazható fegyvereket fejleszteni. Ha olyan fegyvert akarnak használni, amely nem sebesíti meg a vetélytársat, de az egész test erejét bele lehet vinni, úgy célszerû a fejen lévõ agancsokat, tülköket kifejleszteni. A párosujjú patások evolúciója jól illusztrálja a folyamatot. Az õsi, kistetstû fajok, mint a dik-dik antilop vagy a pézsmaszarvas szarvatlanok, és hemperegve, fõleg a szemfogaikat használva küzdenek. A nagyobbaknál megjelennek a szarvak, és egyre nagyobbak lesznek a testmérettel. A küzdés ezeknál már állóhelyzetben, "karambolozva" történik.

Madarak esetében a lábon és szárnyon lévõ sarkantyúk (tyúkfélék) és karmok (pl. pingvinfélék) lehetnek ilyen szerepûek. Rovaroknál, fõleg a bogaraknál feltûnõ a fegyverek dimorfizmusa (szarvasbogár, herkulesbogár, szarvaslegyek).


3. Vizuális szignálok

Feltûnõ színek és formák rengeteg féle állatban kifejlõdtek, ezek nagy része pont a szexuális szelekció miatt, amire bizonyíték, hogy sok ilyenféle jelleg csak a nemi érettséggel jelentkezik, vagy csak a hímek rendelkeznek vele, esetleg csak a párnak és rivális felé jeleznek vele, vagy csak a szaporodási szezonban vannak jelen. Az ilyen szignálok "szerelemre és háborúra" egyaránt jók lehetnek, szolgálhatnak a versengésben és a hölgyválaszban is.

Sok feltûnõ jelzés szolgálhat aposzematizmust is (ragadozó-elrettentés), ekkor általában mindkét nemnél jelentkezik.  

4. Akusztikus jellegek
Ezek a jellegek a leginkább szexuálisan szelektáltak, sok szignál csak a versengés miatt jött létre. Persze más, a szaporodási sikert szintén növelõ hangjelzések nem szexuális szelekció alatt állnak (pl. vészkiáltás). Fõleg rovaroknál, békáknál és madarakban jellemzõ, de halak és emlõsök is élhetnek vele. Szintén szerepelhet contest cometition és female choice mechanizmusokban is.

Egy másféle szignál, amikor egy domináns bika háremébe tartozó nõstény jelzi a háremúrnak ha egy szubdomináns másik hím akar vele párzani, és az így elkergeti a trónkövetelõt (pl. elefánt, elefántfóka)

5. Kémiai szignálok
Szintén elterjedtek, és sok esetben állnak szexuális szelekció alatt. Használhatják párok vonzásra (rovarferomonok), riválisok elrettentésére (pl. halak), szexuális stimulálásra (gõték). Emlõsöknél, mint alapvetõen olfaktorikus állatoknál, nagy szerepet kap.


A másodlagos jellegek kényszerei és korlátai. A nemi jellegek elvesztése

A szexuális szelekció alatt álló jellegek sok esetben kerülnek szembe egyéb szelekciós erõkkel. A jelleg, mely nagyban segíti a viselõjét a párért folyó versenyben, hátrány lehet más vonatkozásban. Sokféle formában és fejlõdési stádiumban jelentkezhet ez a konfliktus. Ezenkívül a szexuális szelekció is lehet önszabályozó, a nemi jelleg bizonyos esetben növelheti, más tekintetben csökkentheti a szaporodási sikert.

1. A predációs nyomás jelentõsen megnõhet, ha a nemi szignál a ragadozó számára is feltûnõbbé teszi a kibocsájtót, pedig az csak a pár vagy a rivális számára akart feltûnõ lenni.

Hóbagoly-köpetek tartalmát vizsgálva azt figyelték meg, hogy azokban több a hím barna lemming maradvány, mint a nõstény.

Vándorsólyomnál ugyanez volt a helyzet cankó zsákmányállattal. Persze ez nem bizonyítja közvetlenül, hogy a hímek jobban feltûnnének a ragadozóknak, lehet, hogy a hímek nagyobb aktivitása és szem elé kerülése az oka az eltolódott préda-ivararánynak.

Tüskés pikóknál a feltûnõ piroshasú hímek gyakoribb zsákmányai a ragadozóhalaknak, mint a fakó nõstények. Trinidadban olyan guppipopulációknál, ahol a perdációs veszély nagyobb, ott a hímek kevésbé viselnek feltûnõ színeket, mint a gondtalanabb életû populációknál.

A tûzbogaraknál a nemek párzási idõben fényjelekkel jelzik egymásnak hajlandóságukat. A Photinus fajok párvonzó fényjeleit utánozzák a ragadozó Photuris tûzlégyfajok, zsákmányolásra használva a Photinus hím gerjedelmét. A Photuris fajok hímjei viszont a Photinus jelet utánozva, magukat prédának álcázva csalják “szobára” az éhes nõstény fajtársakat.

Rövidfarkú tücsök esetében a ciripelõ hímek több estben lettek gémek prédái, mint csendes, szatellit társaik.

Mezei tücsök ciripelése is jobban vonz egy parazita légyfajt (persze a nõstényt is), mint a csendesek.

A tungara béka éneklõ hímjei is gyakrabban végzik a denevérek gyomrában, mint a csendes szatellit egyedek.

Pókok hálójában többet találni bizonyos repülõ rovarok hímjeibõl, mint a lányokból. Valószínûleg a hímek aktívabban és többet repülnek párt keresve, a nõstények otthonülõsebbek.


2. Fiziológiai kényszerek

A display-mutatványok, nászrepülés- és úszás, a csatározások, valamint a hosszú párosodási szezon igen energiaigényes aktivitások, így ezek a túlélést nagyban csökkenthetik.

3. Genetikai kényszerek
Sok nemi jelleg nem ivari kromoszómán található, de csak az egyik nemben fejezõdik ki hormonhatásra. Azok a jellegek, melyek hasznosak egyik nem reproduktív sikerének növelésében, károsak lehetnek a másik nemnél, így (ha autoszómán örökítõdnek) ez a hátrány határt szabhat evolúciójuknak. Szelekció hat a csak az egyik nemnek elõnyös másodlagos jellegek génjeinek nemi kromoszómákra kerülésére, mert azok így klonálisan, csak az egyik ivarba adódnak át, kikerülve ezzel a problémát.

4. Érzékszervi eltolódás (sensory bias)
Lehet káros a preferencia olyan estben, amikor egy adott faj egyede olyan jelleget preferál, ami csak egy másik fajnál található meg, így félrepárzás következhet be, ami steril vagy életképtelen hibrideket eredményezhet.

A szexuális szelekcióval foglalkotó vizsgálatok általában "egyoldalúak", a jellegek kialakulására és fenntartására irányuló erõk szerepét állítják a középpontba. Filogenetikai vizsgálatok azonban rávilágítottak egy tényre, amely eddig elkerülte a kutatók figyelmét. A rokon fajok leszármazási vizsgálataiban számos esetben figyelték meg a szexuális jelleg vagy a jellegre irányuló preferencia elvesztését, és ez széles körben elterjedt evolúciós trendnek bizonyult, a legkülönbözõbb taxonokban találtak rá példát.

A jelenség magyarázata nem egyértelmû, sokféle mechanizmust sejtenek mögötte. Általában olyan esetben feltételezik a szexuális szelekció miatt kialakult jegyek elvesztését, amikor egyéb szelekciós erõ vagy a genetikai sodródás hatása erõsebbnek bizonyul, mint a szexuális szelekció.

Az okok között szerepelhetnek:

1. Környezeti tényezõk:
Predációs nyomás megnövekedése ellensúlyozhatja a szexuálisan szelektált jelleg elõnyeit, ekkor érdemes lehet azokat "elfelejteni".

Guppi hímek ragadozóveszélyes helyen halványabbak, mint gondtalanabb populációban élõ társaik.

Jelzés hatékonyságának csökkenése is lehet elõnytelen bizonyos szignálok esetében.
Tüskés pikó hímek sötét vízben élõ populációiban a piros hasfolt eltûnt

Táplálékellátottság is befolyásoló tényezõ lehet.

Carpodacus mexicanus pinty bizonyos populációiban a karotinoid-tartalmú táplálék ritkasága miatt a karotinoid tartalmú színes tollazat eltûnt.


2. Szociális folyamatok

Az örvös és kormos légykapó nõstényei olyan populációkban, ahol a két faj nem található meg együtt, egyaránt a feltûnõ fekete-fehér mintázatú hímeket preferálják. Ahol viszont átfed a két faj, ott a kormos légykapó lányok hímjeiket minél kevésbé feltûnõ színnel szeretik, valószínûleg a félrepárzást elkerülendõ (ez szelekciós erõ a hímek színpompájának csökkenésére).

Házi verébeknél a nõstények bizonyos populációkban a kis begyfoltú, kevésbé agresszív és jó utódgondozó hímeket szeretik, máshol a nagyfoltú, verekedõs, jó fészkelõterületet szerezni képes hímeket.

Poephila acuticauda pintyfajnál a hím feltûnõ színezetének elvesztése nõstény-utánzást, és ezzel a hím-hím agresszív interakciók csökkentését szolgálhatja.


3. Véletlen tényezõk.
Ha a szexuális szelekció gyenge, úgy (fõleg kis populációkban) a genetikai sodródás könnyen az adott jelleg elvesztéséhez vezethet.


Szexuális konfliktus

A szaporodásisiker-maximálás nemek közti különbsége olyan folyamatokhoz vezethet, mely az egyik nem sikeressége érdekében káros hatással van (nincs tekintettel) a másik nemre, vagyis az adott jelleg elõnyös a versengõ nemnek, de valamilyen módon káros a másik ivarra. Az érdekek konfliktusa alakíthatja a szexuális szelekció mûködését és jellegét. A hímek és nõstények érdekei eltérõek, így a párzás és utódnevelés során a felek számos konfliktussal szembesülnek. Ezeket feloszthatjuk prezigotikus és poszt-zigotikus (szülõ-szülõ) szexuális konfliktusra (errõl késõbb).


Prezigotikus szexuális konfliktus

Egy sikeres hím, mely legyõzi vagy "túljelzi" versenytársait, sok nõstény monopolizálásával sikeresen növelheti szaporodási sikerét, akkor is, ha a párzott nõstények számára ez valamilyen költséget jelent, és reproduktív potenciáljuk csökkenésével jár. Minél nagyobb a szaporodási siker varianciája, annál intenzívebb a párért való versengés, és annál inkább valószínû, hogy a nõstény számára esetlegesen káros jellegek megjelennek. Sok vizsgálatból kiderült, hogy számos, a hímek versenyében elõnyös jelleg vagy viselkedés csökkentheti a nõstény túlélését és fekunditását, vagy egyéb módon hátrányos a számukra.

Gyakori a nõstények megtévesztése, vagy a nem-reproduktív jelzések kihasználása

Emphis legyek hímjei selyemgubóba csomagolt nászajándék zsákmányt adnak a nõsténynek párzáskor. Sok esetben a cseles hímek csak üres gubót adnak ajándékba, így megúszva a költséges (és a nõsténynek nagy indeirekt hasznot jelentõ) zsákmányolást.

Corynopoma pontylazacoknál a hímek úszóin olyan függelékek fejlõdtek ki, melyek a zsákmányt imitálnak, és ezekkel a hím az éhes nõstény figyelmét könnyen fel tudja kelteni.

A Photinus és Photuris tûzbogarak példáját lásd fentebb


A más hímektõl származó utódok elpusztítása (infanticídium) nagymértékben növeli a hím esélyeit (a nõstény abbahyja a nevelést, és újra fogékony lesz), míg a nõstényeknek hatalmas befektetés elvesztése.
Oroszlánok, Langúrok, de pl. Stegodyphus pókok hímjeinél jól ismert. Fordított ivari szerepeknél a Jasszánák nõstényeinél is van ilyen.

Az erõszakos párõrzés, a nõstényért való dulakodás vagy az elnyújtott, többszöri vagy kényszerített kopulációk (nemi erõszak) sok esetben lehetnek károsak a nõsténynek, mivel korlátozzák a hölgyválaszos döntést, valamint akár csökkenthetik is túlélését és fekunditását.

Cimex lectularius ágyi poloskák hímjei a nõstény testfalát átfúrva közvetlenül a testüregbe ürítik a spermiumjaikat, csökkentve ezáltal a nõstény túlélését a sebesüléssel (és a fertõzés veszélyével).

Scatophaga stercoraria trágyalegyek a dulakodás során a nõstényt (kakiba petéz) a trágya alá is nyomhatják, meg is fullad szegény.

Gerromorpha vízi molnárpoloskák a kényszerített kopulációkkal gyakran megsebesítik a lányokat. Sok faj hímje plusz függelékeket visel a lábain és csápjain, amivel a lányokat hatékonyan meg lehet ragadni és hiába ficánkol.

Számos faj (fõleg rágcsálóknál) hímje alkalmaz ún. "kopulációs dugót, ami a nõstény ivari traktusát a kopuláció után idõlegesen lezárva megnehezíti a többi hím sikeres közeledését, de a nõstényt is akadályozza a szabad hölgyválaszban.

 

Hím szempontból a nõstények többszörös párzása mindig hátrányos, mivel csökkenti az apaság esélyét. A szexuális szelekció kedvezhet azoknak a hím jellegeknek, melyek növelik a nõstény újrapárzásának költségeit, kockázatossá téve azt, és csökkentve az újrapárzás esélyét. A nõstény genitáliák károsítása, nõstény fitnessének csökkentése, agresszív viselkedés, vagy
kényszerített kopuláció mind jelenthet elõnyt a hím számára. Hím jelleg befolyásolja a nõstény viselkedést, fogékonyságát, hajlandóságát.

Johnstone és Keller modellje (2000):

1. Intenzív versengés kialakíthat toxikus mechanizmusokat (mint a muslica-glikoprotein).
2. Ha a hatás kumulatív és kezdetben a toxinnak van intraszexuális kompetíciós hatása (pl. más
hímek spermáját bántva növeli a hím esélyeit)
3. Késõbb megjelenhet egy plusz másik hatása a toxinnak, a nõstény-bántás (és ezzel az újrapárzás-esély csökkentése), ami plusz elõnyöket biztosít a toxikus hímnek, így a jelleg kettõsen is szexuális szelekció alatt állva elterjedhet.

Drosophila fajok ondófolyadékában találhatóak olyan szekrétumok (pl. az Acp36DE glikoprotein), amelyek a nõstény fogékonyságát csökkenti a késõbbiekben, a többi hím spermáját is bántja, és elõsegíti a tojásrakás megindulását. Emellett valamilyen módon toxikus a nõsténynek, mert az élettartamát csökkenti.

Egy kísérletbõl kiderült, hogy a monogámiára kényszerített (egy nõsténnyel együtt tartott) hímeknél 34 generáció után kevesebb káros hatással járt a velük párzó nõstényekre, azok túlélése és fekunditása nagyobb volt, mint a monogámiára nem kényszerített hímekkel (ahol több hímmel is párosodhatnak) való egyszeri párzás után. A monogámiában tartott nõstények a nem monogám hímekhez berakva kevésbé éltek túl, mint a nem monogámiában tartott lányok, ami azt sugallja, hogy a promiszkuitás során valamiféle rezisztencia van fenntartva a fokozott hím-nyomás ellen, ami a monogám nõstényeknél eltûnik, mert nincs rá szükség. 47 nemzedék után a monogám populációk nettó szaporodási sikere nagyobb volt, mint a versengést megengedõké. A szexuális szelekció tehát nem minden esetben növeli a fitnesst, hiszen a káros hatások dominálhatnak.

A nõstények a káros hatásokat egyensúlyozandó, szintén mutathatnak morfológiai, kémiai vagy viselkedési adaptációt, kifejleszthetnek olyan rezisztanciajellegeket, mint a hölgyválasz vagy a monogámia, ezekkel mérsékelve a hím- hím versengés okozta nõi költségeket, mint pl. a spermakompetíció miatti spermatoxicitás vagy a ragadozásnak való kitettség, esetleg az udvarlás és erõszakos párzás miatti energetiakai költségek és sérülési veszélyek. Tehát a szexuális szelekció erõssége is alakíthatja a konfliktushoz való adaptálódást.

Rablólegyeknél a nemi erõszak áldozatául esõ nõstény halottnak tetteti magát.
A molnárpoloskák nõstényeinél gyakran jelennek meg morfológiai bélyegek (pl. tüskék), amik az erõszakos hímek távoltartását szolgálják

A nõstények adaptációjára válaszul a hímek újabb alkalmazkodással válaszolhatnak, így állandó szelekciós nyomást gyakorolva egymásra, mint egy fegyverkezési verseny résztvevõi.