Kitérõ: Evolúciós konfliktusok

Ez a rövid összegzés számos ponton kapcsolódik a kurzus anyagához, a szexuális szapordással kapcsolatos vizsgálatoknál sok esetben találkozhatunk a különbözõ szinten elõforduló evolúciós konfliktusokkal.

A konfliktusközpontú nézõpont (mely az ellenérdekelt felek egymásra hatásának eredményével magyaráz számos jelenséget) a társadalomtudományokban is régóta meghatározó (Marx: a társadalom, mint konfliktusok arénája). A biológiában a XIX sz. végétõl van jelen ez a nézõpont (Darvin: az egyes rendszerek alegységei nem feltétlenül a „közös jó” érdekében tevékenykednek), ma már a biológia számos területen meghatározó paradigma.

1. Konfliktusok egyedek között

A hímek és nõstények érdekei eltérõek, így a párzás és utódnevelés során a felek számos konfliktussal szembesülnek

Prezigotikus ivari konfliktus Párzás elõtt/párzáskor (partnerek között)

A szaporodásisiker-maximálás olyan folyamatokhoz vezethet, mely a versengõ nem sikeressége érdekében káros hatással van (nincs tekintettel) a másik nemre, csökkenheti annak fitnessét. Minél intenzívebb a párért való versengés, annál inkább valószínû, hogy a másik fél számára káros jellegek megjelennek. A "kárvallott" ivar kifejleszthet mechanizmusokat, mellyel csökkenti a káros hatást, mire a másik fél újra tehet ellenlépéseket, egyfajta evolúciós fegyverkezési versenyt generálva.

Poszt-zigotikus szexuális konfliktus Párzás után, neveléskor (szülõk között)
Párzás után, az utódnevelés során is eltérõek lehetnek a felek érdekei. Optimális hím stratégia: nem nevel, sok nõsténnyel való párzás. A nõstény stratégiája: párzani, hímet nevelésre bírni, lelépni és új forrásokat keresni az utódok produkálásához. A régi szemlélet szerint a nevelõ felek érdeke a közös szaporodási siker maximalizálása, harmónia és kooperáció van a felek közt. A konfliktus-központú elmélet a felek egyedi (és nem a közös) fitness-maximalizát hangsúlyozza. Ilyen módon korábban maladaptívnak tekintett viselkedésformák is megmagyarázhatók (pl. mindkét szülõ dezertál, a fészekalj elpusztul).

Szülõ-utód konfliktus Neveléskor(szülõk és utódok között)
A nevelés során érdekkülönbségekkel találkozunk itt is. Az utód érdeke az, hogy a szülõ MOST (az õ nevelése alatt) maximalizálja a nevelési befektetését. A szülõk viszont elsõsorban a szaporodási siker HOSSZÚ TÁVÚ maximalizálásra törekszenek (ez pl. eredményezheti, hogy MOST kevesebbet, vagy esetleg semennyit sem gondoz, ha a késõbbi reproduktív események kifizetõdõbbek).

2. Konfliktusok genetikai elemek között (Intragenomiális vagy genetikai konfliktusok)

Az ilyen konfliktusok az ún. önzõ genetikai elemek (ÖGE, Östergen 1945) miatt jönnek létre. Ezek olyan entitások, melyek nem a hordozójuk fitnessének növelésével segítik saját terjedésüket, hanem saját túlreprezentálásukkal, a velük egy sejtben lévõ, de nem azonos kapcsoltságban örökítõdõ többi gén rovására. Továbbadódásuk csak saját maguk számára elõnyös, a gazda más génjei szempontjából nem, vagyis ami az egyik génnek elõnyös, az más kapcsoltságban örökítodõ génnek lehet hátrányos, így az egész egyed (sejt) számára is. Ahol több kapcsoltsági csoport van egy rendszerben (lényegében minden összetett genetikai rendszer ilyen), az potenciális terepe az ilyen genetikai konfliktusoknak.

A genetikai konfliktus mindig egyeden belül zajlik, a konfliktusban álló felek az pedig az ÖGE + kapcsolt gének vs. a többi genetikai elem. Ilyen szituáció állhat fent egy sejten belül elõforduló eltérõ eredetû (és érdekû) genomok (nukleáris vs. citoplazmatikus) között, vagy azonos genomban lévõ, de eltérõ örökítõdésû egységek között (pl. ivari kromoszómák vs.autoszómák). Az ÖGE –k szelekciós nyomást gyakorolnak az ellenérdekelt félre, hogy szupresszorokat fejlesszenek ki, ami evolúciós fegyverkezési versenyhez vezet, változatos kimenetellel.

Az ÖGE-k túlreprezentációját biztosító mechanizmusok

Ezek nagyon változatosak, a sejt bármelyik szakaszában hathatnak

1. Prezigotikusan (a meióziskor, vagyis az utódgenomok szegregációjakor):
ÖGE az alternatív allélokkal bíró gemétákat gátolja, saját frekvenciáját növelve ezzel.

Preziogotikus szegregáció-torzítók (meiotikus sodródást okozó gének)
Erõs fitness-csökkentõ hatásuk lehet (fertilitás nagyban csökkenhet)

a. Meióziskor ÖGE-t nem tartalmazó gaméták eliminálódnak

b. Meióziskor ÖGE nagyobb eséllyel jut a gamétákba, mint 50%

2. Posztzigotikusan

a. Anyai hatású szegregáció-torzitók
Homozigóta nostény ÖGE-t nem tartalmazó utódai eliminálódnak

b. Anyai és apai gének konfliktusa (szülõ-utód konfliktus)
Fejlõdõ zigótában lévõ apai gén érdeke: a nõstény erõforrásainak lehetõ legnagyobb mértékû kihasználása. Anyai gén érdeke: forráskihasználás csökkentése a késõbbi reprodukciós események érdekében. Ilyen szituáció a genomi imprinting is, amikor a gének expressziója változhat attól függõen, hogy anyai vagy apai örökítõdésûek, máshogy befolyásolva a zigótát. Egérben az IGF (inzulin-like growth factor) esetében pl. a hímtõl örökített gének növelik a forráskihasználást (növekedést), anyai gének szupresszálják ezeket a géneket.

Minden rendszer potenciális konfliktusforrás, ahol uniparentalitás van (biz. gének nagyobb eséllyel örökítõdnek egyik nem által, pl citoplazmatikus organellumokban). Ha ÖGE uniparentális örökítodésû, a szegregáció-torzítók ivararány-torzítókká válnak. Itt az ÖGE érdeke a saját ivar (amiben tovább tud örökítõdni) túlreprezentálása. Ez persze konfliktust okoz az 1:1 ivararányt preferáló nukleáris génekkel. A mechanizmus itt is változatos, az ivararány-torzító lehet ivari kromoszómához kötött vagy citoplazmatikus organellumgén.

a. Citoplazmatikus feminizálók
Anyai örökítésû ÖGE a hím zigótát feminizálja

b. Citoplazmatikus hímölõk
Anyai örökítésû ÖGE a hím zigótát elpusztítja (számára zsákutca)

c. Citoplazmatikus hímsterilizálók (hermafrodita növényeknél)
ÖGE-t tartalmazó egyed csak petesejtet tud termelni (hím pollen nem örökíti ÖGE-t)

SR torzítás nélküli is lehetséges a túlreprezentálás:

d. Citoplazmatikus inkompatibilitás
Anyai örökítésû ÖGE a számára „zsákutca” (abban nem örökítõdik) hímet elpusztítja v. sterilizálja

e. Konjugációs hímölõk (csillósoknál)
ÖGE-t nem tartalmazó egyed ÖGE egyeddel konjugálva géncsere után elpusztul

Az összes mechanizmus ÖGE gyakoriságát növeli valamilyen módon. Ezzel az ÖGE –k szelekciós nyomást gyakorolnak az ellenérdekelt félre, hogy szupresszorokat fejlesszenek ki. Evolúciós fegyverkezési verseny, változatos kimenetellel. Gyenge hatású ÖGE esetében az ÖGE-szupresszor rendszer általában egyensúlyba kerül. Erõs hatású ÖGE esetén a szupresszor is lehet erõs hatású (fitness-csökkentõ), ami másodlagos konfliktusokat (és további szupresszorokat) generálhat, stb.

A genetikai konfliktusokat fontos evolúciós hajtóerõnek gondolják, és szinte minden nagyobb evolúciós lépésben feltételezik a szerepüket (ivaros szaporodás kialakulása és fenntartása, iverdeterminációs rendszerek, genomméret evolúciója, rekombináció, meiózis, anizogámia, fajképzõdés, diploidia stb), ezek közül néhányról az egyes fejezetekben részletesebben olvashatsz.